نقش میکروبها در لیپولیز و بیوهیدروژناسیون شکمبه ای

نقش میکروبها در لیپولیز و بیوهیدروژناسیون شکمبه ای

مقدمه :

با این حقیقت که جیره نشخوارکنندگان غنی از اسیدهای چرب غیراشباع با چند باند دوگانه است، تولیدات نشخوارکنندگان مثل گوشت، شیر و لبنیات عمدتاً شامل اسیدهای چرب اشباع است و این به دلیل لیپولیز باکتریایی و متعاقب آن بیوهیدروژناسیون اسیدهای چرب غیرشباع با چند باند دوگانه در شکمبه است. ارتباط بین مصرف اسیدهای چرب اشباع توسط انسان و بیماری کرونری قلب به خوبی ثابت شده است. در مقابل تولیدات نشخوارکنندگان همچنین شامل اسیدهای چربی است که به خاطر مفید بودن  برای سلامتی انسان تحت عنوان اسیدلینولئیک کنژوگه شناخته  می شوند.

فرآیندهای میکروبی شکمبه:

تکامل شکمبه به کم کردن سرعت عبور مواد حاوی فیبر از طریق شکمبه است، که زمان لازم برای آنزیم های میکروبی برای هضم کردن پلیمرهای مقاوم به خصوص سلولز و گزیلان را فراهم می سازد. آنزیم های پستانداران نمی توانند سلولز یا گزیلان را بشکنند. برای رسیدن به این هضم میکروبها می بایستی قندهای آزاد را برای آزاد کردن ATP تخمیر کنند که به نوبه خود سوخت مورد نیاز برای رشدشان است. در این محیط بی هوازی محصولات اصلی از مسیر سوخت و ساز که ATP تولید می کنند اسیدهای چرب فرار نظیر استات، پروپیونات، بوتیرات و گازهایی نظیر CO2 و CH4 هستند. CH4  به عنوان گاز گلخانه ای به خوبی شناسایی شده است. همچنین یکی از مواد ضروری برای رشد میکروارگانیسم ها نیتروژن است که عمدتاً در شکل پروتئین در گیاهان که فرم اصلی جیره است قرار دارد. بنابراین تجزیه پروتئینها و انتقال آمینواسیدها برای رشد میکروبی ضروری است. در حقیقت تجزیه میکروبی پروتئین عموماً تا آنجا که به حیوان مربوط است بی فایده در نظر گرفته شده است، زیرا ظرفیت میکروبی را برای مصرف تولیدات هیدرولیز افزایش می دهد. کاتابولیسم بیش از اندازه منجر به یکی از عمده ضایعات تغذیه ای (و آلاینده ها) از حیوانات مزرعه ای می شود. میکروارگانیسم ها قادرند اسیدهای چرب مورد نیازشان را بسازند و در واقع آنها همچنین نمی توانند از بتا اکسیداسیون انرژی بگیرند چرا که بتا اکسیداسیون در شرایط بی هوازی رخ نمی دهد. متابولیسم لیپید ممکن است تا حدی برای فعالیتهای اصلی رشد و تولید مثل جمعیت میکروبی شکمبه جنبی به نظر آید. با این وجود این فعالیت برای میکروارگانیسم ها حیاتی است چرا که امکان زنده ماندن را به میکروارگانیسم ها می دهد، در غیر این صورت می تواند مشکلات مسمومیتی را به وجود آورد. آن همچنین در تأثیر بر کیفیت تغذیه ای تولیدات نشخوارکنندگان اساسی است. مهمترین اعضای گروههای میکروبی شامل باکتریها، آرکیا، پروتوزوآ و قارچ ها هستند. باکتریها فراوانترین گروه هستند، بعد از آن آرکیا(تولید کننده متان)، پروتوزوآی مژک دار و در تعداد کمتر قارچ های بی هوازی. گونه های مختلف نقش های متفاوتی دارند، که اثر متقابل دارند و برای حفظ اجتماع میکروبی وفعالیت دسته جمعیشان ضروری هستند. بعلاوه به استثنای شکل  CH4انواع منحصر به فرد یا گونه های بسیار کم یک نقش واحد دارند. به عنوان مثال باکترهای گرم مثبت Butirivibrio fibrisolvens  نقش کلیدی در هضم فیبر دارند، اما خیلی از گونه ها به مقدار زیادی تجزیه کننده پروتئین هستند. Butirivibrio fibrisolvens  همچنین اجتماع غالب در بیوهیدروژناسیون اسیدهای چرب هستند.

 

فعالیت لیپازدر شکمبه:

گیاه و لیپازهای میکروبی:

در حیوانات دریافت کننده غلات و روغن های گیاهی، فراوانترین لیپیدها در شکل تری گلیسرید می باشند. هیدرولیز تری گلیسرید در این جیره ها عمدتاً توسط لیپازهای میکروبی انجام می شود. علوفه مصرف شده توسط حیوانات گیاهخوار عمدتاً شامل گالاکتو- سولفو و فسفو لیپیدها  می باشد. پیشنهاد می شود که ماده گیاهی خودش ممکن است در لیپولیز شکمبه ای شرکت کند.                                                                                 


باکتری های لیپولایتیک شکمبه ای و لیپازهایشان:                                                                                

در میان میکروارگانیسم های مختلف شکمبه باکتریها به عنوان فعالترین گروه در لیپولیز مطرح می شوند. بیشترین گونه های باکتریهای فعال جدا شده به طور انتخابی از تری آسیل گلیسرول ها به عنوان پیش ماده استفاده می کنند که شامل  Araerovibrio  Lipolyticaمی باشند.

 A. Lipolytica می بایستی برای تسلط بر فعالیت لیپاز شکمبه ای به طور عمده در حیوانات دریافت کننده خوراکهای متراکم  مورد انتظار باشد اما چون A. Lipolytica   فاقد توانایی برای هیدرولیز فسفو- گالاکتولیپیدهاست، انتظار می رود دیگر گونه های لیپولایتیک در حیوانات علف خوار غالب باشند. فسفوگالاکتولیپیدها به نظر می رسد توسط گونه های مشابه  Butyrivibrio می توانند هیدرولیز شوند. A. Lipolyaca در حدود 107 میلی لیتر در حیوانات علف خوار وجود دارد و نمی تواند فسفو- گالاکتو لیپیدها را بشکند. در حالیکه Butyrvibrio spp نیز نمی تواند تری آسیل گلیسرول ها را بشکند. Butyrivibrio spp به نظر می رسد شامل انواع فعایتهای phospholipase A، phospholipase B، lysophospholipase و  phosphodiesterase در محتویات شکمبه باشد. عمده اسیدچرب برای بیوهیدروژناسیون در حیوانات علف خوار اسید لینولنیک (cis9,cis12,cis15-18:3) است. زیرا فراوانترین اسید چرب موجود در گلیکولیپیدها و فسفو لیپیدهای گراس ها و دیگرعلوفه هاست. نظر به این که برای حیوانات دریافت کننده مکمل های لیپیدی  اسید لینولئیک (cis9,12 18:2) در شکل تری آسیل گلیسرول پیش ماده اصلی برای بیوهیدروژناسیون است متابولیسم این اسید در شکمبه شامل فرم در حال انتقال اسیدلینولئیک کنژوگه (cis9, trans11 18:2)  یا اسید رومنیک می شود که سپس به اسید واکسینیک و سرانجام به اسید استئاریک تبدیل می شود.

اسید لینولنیک به روش مشابهی متابولیسم می شود. cis9,trans11 18:2 معمولاً اصلی ترین ایزومر اسیدلینولئیک کنژوگه موجود در شکمبه و شیر است.اما بسیاری دیگر معمولاً با  trans9, trans11-18:2فراوان تر از بقیه هستند. با این حال مواقعی هست که cis12, trans10  یک ماده حدواسط اصلی می شود.این عامل می تواند توسط تغذیه زیاد نشاسته یا توسط مکمل های روغن ماهی و یا گیاهی رسوب کند. غلظتهای بالای trans-10 18:1 درمواد گوارشی واقع می شوند و در نتیجه اسیدهای چرب به بافتهای حیوان جریان می یابند. تحت چنین  شرایطی کم شدن چربی شیر اتفاق می افتد. و همچنین نتایج دیگری شامل مصرف کمتر خوراک و کاهش هضم الیاف را در پی دارد. آزمایشات تزریق پس از شکمبه ای نخست نشان دادند که  trans-10, cis-12- 18:2  اثرات ضد لیپوژنیک را در گاوهای شیرده دارند.مطالعات اخیر پیشنهاد می کند که ممکن است trans-10 18:1 به جای trans-10, cis-12 CLA   لیپوژنز در پستانداران  را کاهش می دهد.{tor_sutitle}اسید های چرب غیر اشباع با چند باند دوگانه برای بیوهیدروژناسیون باکتری ها نسبت به اسید های چرب دی یا مونو انوئیک سمی تر هستند{/tor_sutitle}


باکتری های بیوهیدروژن کننده شکمبه ای
:   
                                                                                                  
در مطالعات اولیه میکروبیولوژی
 B.fibrisolven برای انجام بیوهیدروژناسیون اسید های چرب به شکل CLA و VA به عنوان مواد حدواسط در طی بیوهیدروژناسیون اسید لینولئیک شناسایی شده بودند. اسید استئاریک از LA توسط B.fibrisolven ساخته نمی شود. با این وجود مطالعات اخیر باکتری های دیگری را که قادر به بیوهیدروژناسیون بودند نشان می دهد. باکتری هایی که شکل گیری استئارات را انجام     می دهند به عنوان Fasocillus spp  شناخته می شوند. برای سالها باکتری هایی که درگیر در مراحل مختلف بیوهیدروژناسیون بودند به دو گروه A و B تقسیم می شدند. گروه A باکتری های هیدروژن کننده اسید لینولئیک و لینولنیک اسید به واکسینیک اسید و گروه B تبدیل کننده همان اسید چرب به اسید استئاریک بودند. B. hungatei و B.proteoclasticus گروه هایی اند که بیشترین حساسیت را به اثرات سمی UFA نسبت به سایر اعضای گروه Butyrivibrio pseuudobutyrivibrio دارند. به این صورت که جداسازی شان از واسطه های شامل UFA به سختی انجام می شود. آن ها همچنین می توانند مهم باشند مبنی بر سازوکاری که توسط آن ساختن بوتیرات، محصول اصلی تخمیرشان پس از استات است.  B. hungatei و B.proteoclasticus یک فعالیت پروتئوکینازی بیشتر از  600 واحد در هر میلی گرم پروتئین دارند، در حالی که دیگران فعالیت کمتری دارند. ژن بوتیرات کیناز در B. hungatei و B.proteoclasticus وجود دارد ولی در دیگر گروها وجود ندارد. اغوا کننده است پیشنهاد کنیم که حساسیت های متفاوت به اثرات سمی UFA ممکن است مربوط به مکانیسم آنزیمی باشد که توسط بوتیرات تولید می شود. متابولیسم LA توسط  Butyrivibrio منجر به شکل گیری cis-9,trans-11 CLA and VA می شود اما trans-10, cis12-CLA یا tras10-18:1 شکل نمی گیرد.


قارچ های بی هوازی شکمبه:

اگرچه قارچ های شکمبه ای  cis-9,trans-11-18:2 را از LA تولید می کنند اما فعالیتشان در مقایسه با  B.fibrisolven خیلی محدود است.


مکمل های لیپیدی:

اسید های چرب غیر اشباع با چند باند دوگانه برای بیوهیدروژناسیون باکتری ها نسبت به اسید های چرب دی یا مونو انوئیک سمی تر هستند بنابراین روغن های حاوی اسید های چرب غیر اشباع با چند باند دوگانه نظیر LNA برای داشتن یک اثر بیشتر بر بیوهیدرروژناسیون شکمبه ای و فرآیندهای تخمیری نسبت به آن هایی که در LA  یا Oleic acid  غنی تر هستند بیشتر مورد انتظارند. محصولات دارای دانه های روغنی غیر اشباع شامل بذر کتان، سویا، دانه های آفتابگردان و روغن ها، اسیدهای چرب trans-18:1 را افزایش می دهند.این افزایش با روغن ها خصوصاً دانه بذرک و آفتابگردان قطعی شده است.  cis-9,trans-11 CLA  در شیر به طور معنی داری توسط دانه های جیره ای و روغن ها افزایش می یابد. روغن های غنی از LA (آفتابگردان و سویا) کارایی بیشتری در بالا بردن CLA شیر نسبت به روغن های غنی از LNA دارند. EPA  وDHA   موجود در روغن ماهی به طور مستقیم از بیوهیدروژناسیون جلوگیری می کنند. روغن نارگیل و خرما معمولاً به صورت مجزا از دیگر روغن ها مطرح می شوند. روغن نارگیل در لوریک (12:00) و میستریک (14:00) اسید و روغن خرما در پالمیتیک اسید غنی تر است. این روغن ها وقتی که به جیره های نشخوارکنندگان اضافه شدند از Methanogenesis  جلوگیری کردند. پیشنهاد می شود که روغن نارگیل می تواند به عنوان یک یونوفر طبیعی عمل کند که تولید آمونیاک و متان شکمبه ای را کاهش می دهد. برخی از اسیدهای چرب اشباع روغن نارگیل و خرما به داخل شیر وارد می شوند بدون این که تأثیری بر کل اسیدهای چرب اشباع داشته باشند. اثر مکمل های لیپیدی در کنترل بیوهیدروژناسیون و بر تغذیه در حالتهای گوناگون توسط ترکیب جیره پایه، شکل فیزیکی مکمل و میزان ورود است. نسبت علوفه ی جیره ای به کنسانتره به علاوه نوع و کیفیت فیزیکی علوفه تغذیه شده به حیوان متابولیسم شکمبه ای لیپید را تحت تأثیر قرار خواهد داد. تغذیه علوفه به عنوان یکی از بهترین راهکارها برای افزایش n-3 PUFA, VA  و cis-9, trans-11-CLA در شیر و گوشت نشخوارکنندگان بیان شده است، به خصوص که علوفه ها منبع اصلی  LNA و به مقدار کمتر LA هستند.                                                  


پروتوزوآ (
protozoa)

پروتوزوآها شامل 10 تا 50 درصد از توده زیستی میکروبی شکمبه می باشند. تعداد آنها در حدودCFU  106 در هر میلی لیتر از محتویات شکمبه می باشد. پروتوزوآها در یک محیط بدون اکسیژن شکمبه جایی که میانگین PH بین 5.5 تا 7.3 است زندگی می کنند. بیکربنات مترشحه از بزاق، بافرِ کمک کننده به محتویات خوراک در طی جویدن و نشخوار است و درجه حرارت شکمبه بین 36 تا 41 درجه سلسیوس نگه داشته می شود. در این نوع محیط پروتوزوآها تکثیر شده و به طور وسیعی در سلامتی حیوان شرکت می کنند. به هضم فیبر و دوام PH شکمبه کمک می کنند، اما تجزیه پروتئین از خوراک خورده شده یا سلول های باکتریایی را افزایش می دهند در نتیجه بازدهی تبدیل خوراک را در تولید حیوان کاهش می دهند. تخمیر غیر هوازی توسط پروتوزوآ و باکتری جزء مکمل بخشی از هضم فیبر و نشاسته در شکمبه است. پروتوزوآ نشاسته را تجزیه کرده و سلولز موجود در خوراک به اسیدهای چرب فرار(VFA) آزاد می شود که از دیواره شکمبه به عنوان منبع اصلی انرژی حیوان جذب می شود. این اسیدهای چرب فرار %70-50 از نیازهای انرژی را تأمین کرده و سلول های میکروبی در هر بار خروج از شکمبه %70-60 پروتئین مورد نیاز حیوان را فراهم می سازند. گرفتن غذای پروتوزوآ در شکمبه حیوان توسط مژکهایشان و دهان شبه قیف انجام می شود. پروتوزوآ همچنین باکتریها و پروتوزوآهای دیگر را بعلاوه خوراک معمولیشان می خورند. هرسلول پروتوزوآیی میتواند 1000 سلول باکتریای مختلف را در هر ساعت ببلعد. بنابراین پروتوزوآها به طور ناخواسته پروتئین برای حیوان را هدر می دهند، به عبارت دیگر خروجی ازت را کاهش می دهند.

چندین عامل بر تراکم پروتوزوآ در شکمبه تأثیر می گذارند که شامل ترکیب جیره، PH، میزان برگشت، زمان تکرار تغذیه و سطح خوراک است. افزایش در مقدار کنسانتره در جیره ها باعث کاهش در PH شکمبه و افزایش در جمعیت پروتوزوآ در مایع آزاد شکمبه می گردد.اضافه کردن ترکیباتی مانند ساپونین به طوری معنی داری مانع از رشد پروتوزوآ در شرایط تخمیر آزمایشگاهی شد. گزارش شده است که تعداد پروتوزوآ و فعالیت سلولولایتیکی به طور معنی داری تحت تأثیر حضور Saccharomyces.C قرار نگرفت. گزارش شده است موقعیکه گاو و گاومیش تحت شرایط یکسان نگهداری شدند خوراک مصرف شده توسط گاومیش ها بازدهی بیشتری(درحدود%3-2) نسبت به گاوها داشت  واین می تواند ناشی از قابلیت بالاتر هضم فیبر توسط پروتوزوآی شکمبه گاومیش باشد. پروتوزوآی مژک دار شکمبه به عنوان تولید کننده لیزین از2.6-diaminopimelat(DAP)  شناخته می شوند و این حقیقت توسط Masson(1986) و Ling تأیید شد.                          

نقش پروتوزوآی مژکدار در بیوهیدروژناسیون :

4/3 از اسیدهای چرب میکروبی موجود در شکمبه ممکن است دارای منشأ پروتوزوآیی باشند (keeney, 1970). بنابراین پروتوزوآ میتواند نشان دهنده یک منبع مهم از اسید لینولئیک کنژوگه (CLA) و واکسینیک اسید (VA) باشد.   Wright(1959 and 1960) نتیجه گرفت که هر دوی پروتوزوآ و باکتری در بیوهیدروژناسیون نقش دارند اما خورده شدن زیاد باکتریها به وسیله پروتوزوآ توسط Kemp وDawson مطرح شد تا در این نتیجه گیری شک کنند. بیوهیدروژناسیون در مواد هضمی شکمبه ای تنها کمی پس از defaunation کاهش می یابد و حضور پروتوزوآ ضروری نیست تا بیوهیدروژناسیون رخ دهد(Kemp,1969   Dawson and). (1987) Grid وHawake پیشنهاد کردند که سهم کوچک پروتوزوآ در فرآیند بیوهیدروژناسیون به علت فعالیت باکتری های بلعیده شده یا همکاری با آنها است. به مدت طولانی معلوم  شده بود که محتوای لیپیدهای پروتوزوآیی به همان نسبت اسیدهای چرب غیر اشباع(UFA) بیشتری نسبت به بخش باکتریایی دارند ( Katz and Keeny, 1966;Harfoot and Hazlewood, 1977).

اخیراً ثابت شده است که این اسیدهای چرب غیراشباع شامل اسید لینولئیک کنژوگه و واکسینیک اسید می باشند، بعلاوه امکان اهمیت پروتوزوآ در افزایش تحویل سالم اسیدهای چرب از شکمبه افزایش می یابد. گونه های مختلف پروتوزوآ ترکیب متفاوتی دارند، گونه های بزرگتر شامل Ophryoscolex caudatus بیشتر از 10 برابر غلظتهای CLA و VAرا نسبت به برخی از گونه های کوچکتر نظیر Entodinium nannelum دارند (Devillard et al.,2006). Isotricha prostoma  یکی از گونه های بزرگ و تنها هولوتریک آزمایش شده، غلظتهای پایینی از CLA و  VAرا داشت. در انکوباسیون با مواد هضمی شکمبه ای جدا شده متابولیسمLA   بسیار شبیه مایع شکمبه ای صاف شده بود و آن ناشی از قسمت باکتریایی است، در صورتیکه آن بخش مخلوط شده با پروتوزوآ فعالیت کمتری داشت. عکس جهت واکنش، یعنی اشباع زدایی، نیز در بخش  پروتوزوآیی رخ نداد. فعالیت رادیواکتیویته از C-stearate درCLA  یا VA با پروتوزوآ ثبت نشده است. هیچ ژنی با توالی مشابه با ژنهای غیر اشباع کننده اسیدهای چرب از دیگر ارگانیسم ها در مجموعه های cDNA پروتوزوآ شکمبه ای یافت نشد (E.Devillard). بنابراین پروتوزوآها در CLA و VA غنی هستند، با این حال آنها برای سنتز این دو اسید چرب یعنی اسید لینولئیک یا استئارات پدیدار نمی شوند  که نظرDawson و Kemp(1969) را تایید می کند. آن ممکن است دلیلی باشد که پروتوزوآی حاوی مقداربالای اسیدهای چرب غیراشباع منتج از خوردن ذرات گیاهی، به ویژه کلروپلاست است(Wright, 1959; stern et al.,1977). یک مطالعه جدید توسط Haws و همکاران (2009) نشان داد که خوردن کلروپلاست عامل اصلی غلظت بالای LNA در پروتوزوآست. این نمی تواند غلظت بالای CLA و VA را در پروتوزوآ نشان دهد، این اسیدهای چرب در مواد گیاهی وجود ندارند. پیشنهاد می شود که به احتمال زیاد توضیحی هست که ترکیب CLA و VA پروتوزوآ توسط خوردن باکتری ها شکل می گیرد. تبدیل کمتر به استئارات شاید اتفاق بیفتد زیرا باکتری های مسئول برای تغییر مونوانوئیک اسیدها به اسیدهای چرب اشباع به فعالیتهای هضمی پروتوزوآ آسیب پذیرترند. توضیح ساده است که واکنشهای در حال انجام مراحل اولیه بیوهیدروژناسیون نسبت به مراحل آخر فعالتر هستند. یک مطاله جدید توسط Boeckert و همکاران نشان داد که I.prostoma اسید لینویئک را هیدروژنه نمی کند، اما از طرفی آن غلظتهای پایین CLA وVA را دارد. این یافته ها دلالت میکنند که قابلیت دسترسی PUFA شامل CLA و VA برای جذب توسط حیوان میزبان میتواند بیشتر به جریان پروتوزوآیی از شکمبه نسبت به باکتری ها بستگی داشته باشد. برخی از پروتوزوآهای مژک دار به طور انتخابی در شکمبه توسط یک مکانیسم جلوگیری از مهاجرت که وابسته به تنظیم شیمیایی است نگه داشته می شوند(Abe et al.,1981; Ankrah et al.,1990). اخیرا نشان داده شده است که جریان ازت میکروبی در دئودنوم گوساله دارای 12 تا 15 درصد منشا پروتوزوآیی است در حالی که در شرایطی اسیدهای چرب پروتوزوآ بین 30 و 43 درصد CLA و 40 درصد VA رسیده به دئودنوم محاسبه شده است (Yanez-Ruiz et al.,2006).

سهم پروتوزوآ بر جریان های 16:0 و 18:0 به دئودنوم به ترتیب کمتر از 20 و 10 درصد است. بنابراین حتی اگر پروتوزوآها خودشان نتوانند CLA و VA را توسط متابولیسم شان تولید کنند، با این حال آنها نفوذ قابل توجهی بر CLA و VA قابل دسترس برای حیوان میزبان دارند.


تجزیه چربی توسط پروتوزوآی شکمبه ای و لیپازهایشان :

مدارک فعالیت لیپولایتیکی در پروتوزوآ خیلی مستحکم نیست زیرا مطالعات کم نسبتاً جدیدی وجود دارند که لیپولیز پروتوزوآیی را بررسی کرده باشند.Wright(1961) ،Epidinium spp  را به خاطر مسئول بودن برای 30 تا 40 درصد فعالیت لیپولایتیکی در شکمبه پیشنهاد کرد. Epidinium ecaudatum به عنوان آزاد کننده گالاکتوز از گالاکتولیپیدها گزارش شده بود که فعالیت گالاکتولیپیدی را پیشنهاد می کند، اگرچه فعالیت لیپاز ثابت نشده بود. (Bailey and Howard, 1963). دیگر گونه های پروتوزوآ Entodinium caudatum فعالیت فسفولیپازی را نشان داده بودند. اما این احتمال زیاد است که این فعالیت بیشتر مربوط به اکونومی داخلی پروتوزوآ نسبت به هضم لیپیدهای جیره ای باشد.

 

منابع :

1- A.Vkili, M Danesh Mesgaran, A Heravi Mousavi, R Valizadeh, M R Nassiry and D R Yanez Ruiz. The effect of fluctuation in rumen PH on protozoa population in rumen fluid as determined by real-time polymerase chain reaction.

2- Jabbari, S. Eslami, M.CHaji, M. Mohammadabadi and M. Bojapour. 2010.The in vitro gas production parameters of sugarcane pith by rumen protozoa of water Buffalo and Holstein cow. World academy of science,engineering and technology 70.

3- M. Lourenco, E.Ramos-Morales and R. J. Wallace. 2010. The role of microbes in rumen lipolysis and biohydrogenation and their manipulation. The animal consortium 4:7, 1008-1023.

4- Katlyn N-Barr and Jeffrey L.Frikins. 2010. Observing the action of phagocytosis in rumen protozoa through utilization of fluorescent latex beads.

5- C. Hanim, L. M. Yusiati and S.Alim. 2009. The effect of saponin as defaunating agent on in vitro ruminal fermentation of forage and concentrate. J. Indonesian Trop.Anim. Agri 34(4).

6- Paul Weimer. 2007. Take a closer look at these interesting creature that both work for and dairy cattle. U. S. dairy forage research center.

7- R. Onodera and H.Takashima.1989. A possible transport system for 2,6-diaminopimelat and Lysin production in rumen ciliate protozoa. AJAS Vol. 2 (No. 3) 449-451

 
نظرات شما
  •  

    s.jabbari گفت : ۹۲/۰۵/۱۰

    salam.
    matalebe khobi bod.faght ey kash refernce har ghesmat az mataleb ro neveshte bodid az kodom yeki az refrencaton hast.man khodam bishtar ro naghshe protozoa dar digestibilty kar kardam va mikonam ro morphology ham ta hododi kar kardam.jesaratan shoma az kodom uni hastid va reshtaton.
    shad va piroz dar panahe hagh.
    bedrod.

    پاسخ...
  •  

    ابراهیم حمزوی گفت : ۹۲/۰۵/۱۵

    مقاله مفیدی بود ممنون

    پاسخ...
  •  

    داود سلطانی گفت : ۹۲/۰۶/۰۵

    سلام.ممنون از لطفتون. امیدوررم که مطلب کمکی به شما دوستان عزیز کرده باشه. من ارشد تغذیه دام خوندم- دانشگاه آزاد مراغه.

    پاسخ...
  •  

    محمد حسن ابراهیمی شورابی گفت : ۹۲/۰۷/۲۵

    سلام علیکم.
    مقالات سایت وبطور کلی سایت بسیار پر محتوا و خوبی است.لطفا در صورت امکان درمورد تغذیه وبیماریهایگوسفند بیشتر مطلب بدهید.برای دانلود کتاب ومقالات خارجی قراردهید.
    باسپاس فراوان.تشکروممنون

    پاسخ...
  •  

    اسماعیل محمدی گفت : ۹۲/۰۹/۰۶

    مطالب خوب بود ولی ممنون میشم جواب این سوالو بدین
    چرا میکروارگانیسم های موجود در شکمبه نشخوار کنندگان اسیدهای چرب غیر اشباع را هیدروژنه میکنند؟

    پاسخ...
نظر خود را ثبت نمایید
  • موارد زیر جهت نمایش تایید نخواهد شد:
  • ۱- در متن شماره همراه و آدرس الکترونیکی درج شود
  • ۲ - در متن از جملات و الفاظ غیر عرف استفاده شود
  • ۳ - متن انگلیسی یا پینگلیش تایپ شود
Copyright © 2006 - 2020 ITPNews.com